关于线粒体的起源|线粒体起源之谜:真核细胞的能量工厂,究竟是如何建成的?( 二 )


第一 , 线粒体具有独立的遗传物质——线粒体DNA和RNA , 该遗传物质和真核生物细胞核的遗传物质存在差异 , 而与细菌的更加相似 。
第二 , 细胞在进行自身繁殖时 , 线粒体也同时进行增殖、分配 , 具有独立性和连续性 , 它的分裂增殖是通过缢裂完成 , 和细菌类似 。
第三 , 线粒体本身具有独立完整的蛋白质合成系统 , 且这个合成系统的多数特征都与细菌蛋白质合成系统相似 , 和真核细胞蛋白质合成系统具有差异 。
第四 , 线粒体具有内膜、外膜;内膜与细菌质膜相似 , 外膜则与真核细胞内膜相似 。 生物学家猜测 , 在共生体系形成过程中 , 宿主吞噬寄生的好氧细菌时 , 宿主的内膜包裹了寄主而形成了线粒体的外膜 。
第五 , 假说指出在进化过程中 , 好氧细菌原有的遗传信息大部分已转移合并到寄主细胞中 。 近期研究发现 , 真核细胞的细胞核中存在呼吸细菌或蓝细菌的遗传信息 , 印证了假说的观点 。
第六 , 线粒体的遗传密码与变形菌门细菌的遗传密码更为相似 , 被认为线粒体来自于α-变形菌(α-Protobacteria) 。
第七 , 现存生命有机体中依然存在类似共生现象 , 例如草履虫吞噬蓝藻形成共生体 。
内共生起源也存在一些无法解释的问题 。 被吞噬的好氧细菌拥有氧化代谢途径 , 显然在生存竞争中 , 这项能力令其比吞噬它的宿主具有更大优势 。 那为什么这种好氧细菌反而处在下方 , 既被吞噬作为寄主 , 还把自己的遗传物质转移到了宿主细胞中 , 这不符合进化规律 。 此外 , 内共生起源假说不能解释细胞核这个细胞的控制中心是如何起源的 。 非共生起源假说
内共生起源的假说出现后 , 支持非共生起源假说的反对派也随之出现了 。 非共生假说猜想 , 真核细胞来源于一种好氧细菌 , 这种细菌在进化过程中 , 某些具有呼吸作用的细胞膜逐步内陷 , 包裹住部分遗传物质 , 形成了既有独立遗传物质又有呼吸功能和膜结构的线粒体 。
非共生起源假说也有一些证据 。 例如 , 现在某些原始好氧细菌中具有拟线粒体结构 , 这种结构便是由细胞质膜内陷折叠形成 , 具有呼吸功能;原核细胞中具有呼吸功能的结构可以看成如今线粒体的雏形 , 因此推测线粒体是进化而来而不是吞噬共生而成;真核细胞核膜和线粒体膜具有连续性 , 说明线粒体可能起源于细胞自身内膜系统的内陷 , 而不是来自于共生细菌 。 内共生起源假说中的争论
尽管内共生起源假说有一些无法解释的问题 , 但相较于非内共生起源 , 该假说提供了更多的证据 , 因此它成为线粒体起源的最主流学说 。
在内共生起源假说之中 , 根据线粒体内共生发生的时间不同 , 产生了两个流派 。
一派提出的假说叫晚期线粒体模型(“Mito-late”models) , 他们认为宿主吞噬好氧的α-变形菌(如今已有很多证据证明线粒体是由它演化而来)前 , 已先通过不同途径形成了细胞核 , 已具有真核细胞的特征(已有细胞核、动态细胞骨架、内膜系统) , 具有原始吞噬功能 。 也就是说 , 线粒体祖先(α-变形菌)进入宿主(原始真核细胞)的时间是较晚的 。
另一派提出的假说叫早期线粒体模型(“Mito-early”models) , 他们认为宿主(原核细胞)先与好氧的α-变形菌内共生形成了带有线粒体的原核细胞 , 在拥有这个动力工厂后 , 再演化出了细胞核、内膜系统等真核生物特征 。
关于线粒体的起源|线粒体起源之谜:真核细胞的能量工厂,究竟是如何建成的?
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透射电子显微镜下昆虫细胞内的沃尔巴克氏体(Wolbachia) , 属于α-变形菌(Alphaproteobacteria)纲 。 丨图片来源:wiki