关于线粒体的起源|线粒体起源之谜：真核细胞的能量工厂，究竟是如何建成的？( 三 ) 关于线粒体的起源

这两派的争论点集中在线粒体祖先（α-变形菌）进入宿主的时间点上，为什么这个时间点这么重要？
因为这个进入真核细胞祖先的线粒体祖先，到底是怎么进入的，是一个极重要的讨论点。有些科学家认为是通过吞噬作用进入，另一些科学家则认为是细胞拥有了线粒体后，细胞才有了吞噬作用。于是，问题又转到吞噬作用上了。
吞噬作用是某些细胞以变形运动方式吞食微生物或细小物体的作用。这看似很简单的过程，其实需要大量能量，还需要细胞有动态的细胞骨架和膜运输能力。
如果细胞吞噬细菌需要大量能量，要是没有线粒体这个能量工厂为其供能，它根本无法将线粒体的祖先吞噬。可是，这时线粒体祖先还没被吞噬，线粒体又如何成为细胞的能量工厂？如此一来，就像进入了一个时间漩涡，到底先有鸡还是先有蛋？即到底先有线粒体，还是先有吞噬作用？
若是先有吞噬作用，那真核细胞的祖先在吞噬线粒体的祖先时，便已经进化到一定程度了，线粒体的到来不过是在真核细胞的进化上锦上添花而已，这就是晚期线粒体假说。但是，如果是先有线粒体，线粒体为真核细胞祖先提供大量能量，因为有这个能量工厂，真核细胞祖先被它推动进化，形成了之后的真核细胞，那线粒体对真核细胞的进化则是雪中送炭，这就是早期线粒体假说。
线粒体内共生的早期、晚期模型之争，至今并无定论，两个学派各有证据，提出不少假说。

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线粒体内共生晚期模型（A）和早期模型（B）丨图片来源：Martin,WilliamF.,etal.Thephysiologyofphagocytosisinthecontextofmitochondrialorigin.MicrobiologyandMolecularBiologyReviews81.3(2017):e00008-17.
例如， 1998年比尔?马丁（BillMartin）和米克洛什?米勒（MiklosMuller）[1]提出了“氢假说（HydrogenHypothesis）”——一个需氢产甲烷的古细菌作为宿主与一个产氢的α-变形菌融合，二者互相依赖形成稳定共生关系。这个模型说明线粒体祖先内共生后，因拥有产生大量能量的线粒体，触发了真核生物的发生，表明先有线粒体才有真核细胞与吞噬作用。这个假说是最有名的早期线粒体模型。但是，对该假说提出质疑的科学家认为，该模型中产生甲烷的过程非常复杂，需要大量辅酶，而在如今的真核生物中并没有发现这些辅酶。
晚期线粒体假说，则有安东尼?普尔（AnthonyM.Poole）和娜佳?纽曼（NadjaNeumann）在2011年[2]、乔安?马丁（JoranMartijn）和泰斯?艾特玛（ThijsJ.G.Ettema）[3]在2013年提出的吞噬古生菌模型（phagocytosingarchaeonmodel ， PhAT）；洛佩斯?加西亚（LopezGarcia）等人[4]在2006年提出的共生假说，以及皮蒂斯?亚历山德罗斯（PittisAlexandros）等人[5]在2016年提出的内共生模型。在这些模型里，他们都认为线粒体形成较晚，特别是吞噬古生菌模型，认为吞噬机制是线粒体祖先和真核细胞祖先融合的先决条件。
总体来说，如今早期线粒体假说更为流行。寻找新证据
今年2月， MolecularBiologyandEvolution上刊登的一篇论文[6]通过实验又为晚期线粒体假说增加了一个证据。
这篇论文是由瑞典乌普萨拉大学的进化微生物学家莱昂内尔?盖伊（LionelGuy）团队发表，他们对军团菌目（Legionellales）的细菌进行了测序，这些细菌是胞内寄生菌，可以在真核细胞内生长。通过对35个军团菌类的基因组分析，他们构建了军团菌的进化历史及其与早期宿主的关系。盖伊的团队通过生物标志物奥克酮（Okenone）来进行追溯，推断第一个适应宿主的军团菌祖先存在于18.9亿年前。也就是说，在18.9亿年这个时间节点时，军团菌的祖先便已经感染了真核生物的祖先，这种感染是通过吞噬作用进行的，也就可以从侧面证明此时已有吞噬机制。而目前许多研究认为，含有线粒体的细胞首次出现是在近15亿年前，这晚于吞噬机制存在的时间。这样看来，线粒体的出现便是在真核细胞祖先具有吞噬作用之后——先有吞噬，后有线粒体，为晚期线粒体假说提供了证据。