关于线粒体的起源|线粒体起源之谜:真核细胞的能量工厂,究竟是如何建成的?
关于线粒体的起源 , 科学家提出了两种不同的假说——内共生起源和非共生起源 。 顾名思义 , 内共生是真核细胞的祖先和它吞噬掉的原始细菌一起共生演化 。 相较于非共生起源 , 佐证内共生起源的结果更多一些 。 但是 , 在内共生起源本身也存在争议 。 真核细胞的祖先要吞噬细菌需要大量的能量 , 而此时产生能量的线粒体还没有演化出来 。 这就成了一个先有鸡还是先有蛋的问题:究竟是吞噬在先 , 还是先有线粒体?
我们在中学时代的生物课程里便会了解到线粒体(mitochondrion) , 它是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器(也有很少几种真核细胞没有线粒体 , 如贾第虫属、毛滴虫属等寄生虫) 。 因为它是细胞进行有氧呼吸的主要场所 , 是细胞中的能量制造工厂 , 所以我们也把它叫作细胞的“动力工厂” 。
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电子显微镜下的线粒体(基质被染色)丨图片来源:news.mit.edu
真核细胞中的线粒体从何而来 , 关系着真核生物的起源 , 是生物进化研究中的重要课题 。
有关线粒体的起源 , 如今有两种假说 , 一种是内共生起源(endosymbionthypothesis) , 另一种是非共生起源 。 这两种假说 , 分别能解释一些线粒体的情况 , 因此一直以来各有支持者 。 线粒体的发现
1850年 , 瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克(RudolphKolliker)在实验中观察到了线粒体 , 并对线粒体进行了分离研究 , 描述了线粒体的形状和大小 , 但他当时并不清楚它的功能和内部结构 , 因此也未对它进行命名 。
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瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克(RudolphKolliker , 1817-1905)是显微解剖学的奠基人 , 也被认为是现代胚胎学创始人 。 丨图片来源:wiki
到19世纪80年代 , 随着显微技术的发展 , 显微镜放大倍数大幅度提高 , 德国病理学家及组织学家理查德?阿尔特曼(RichardAltmann)在使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构时 , 在需能细胞(例如肌肉细胞)里发现了大量颗粒 。 他在1886年发明了鉴别这些颗粒的染色方法 , 并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布 , 他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分 , 而是与细胞共生的细菌 , 因此将这些颗粒命名为“原生粒”(Bioblast) 。
1897年 , 德国生物学家卡尔?本达(CarleBenda)发现原生粒数量众多 , 且形状有时为线性有时为颗粒 , 于是将原生粒命名为线粒体(Mitochondrion) 。 之后 , 科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称 。
后来对线粒体功能的研究中 , 科学家发现线粒体是细胞中发生三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化的场所 , 从而确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位 。 线粒体从何而来?内共生起源假说
理查德?阿尔特曼在观察到线粒体时 , 就提出细胞中的这种结构和细菌类似 , 是共生于细胞中 , 能够独立自主生活的有机体 , 但当时并没有实质的证据来证明这一点 。 20世纪20年代 , 美国生物学家伊万?沃林(IvanE.Wallin)提出线粒体起源于内共生的假说 , 即线粒体是由被细胞吞入的细菌演化而来 , 但当时科学界并不认可他的这一假说 。
直到20世纪70年代 , 美国生物学家琳恩?玛格丽丝(LynnMargulis)提出了较为完善的内共生学说——原始真核生物在某些情况下吞入革兰氏阴性好氧细菌 , 这些好氧细菌在与原始真核生物共存的情况下逐步演化 , 互相适应 , 达成互利共生的关系 , 逐渐形成了线粒体 。 这个共生体系中 , 寄主(好氧细菌)从宿主(原始真核细胞)处获得营养 , 而宿主则可利用寄主产生的能量 , 这样增加了这个共生体的竞争力 。 这一假说 , 获得了科学界的大力支持 , 并在之后有很多证据来证明该假说的科学性 。
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